In cautarea stramosilor furnicilor

Comentariu

Ted R. Schultz

  1. Departamentul de entomologie, MRC 188, Muzeul National de Istorie Naturala, Smithsonian Institution, Washington, DC 20560-0188

Vedeti toti ascundeti autorii si afilierile

Furnicile sunt, fara indoiala, cea mai mare poveste de succes din istoria metazoa terestra. In medie, furnicile monopolizeaza 15-20% din biomasa animalelor terestre, iar in regiunile tropicale unde furnicile sunt deosebit de abundente, acestea monopolizeaza 25% sau mai mult. Dar furnicile nu conduceau intotdeauna lumea. Ele nu apar in dosarul fosil pana la mijlocul Cretacicului si, mai mult de prima jumatate a istoriei lor – o perioada cuprinsa intre 60 si 80 de milioane de ani – furnicile au ocupat o pozitie relativ modesta in biosfera terestra. pics porno Pentru a intelege factorii, atat ecologici, cat si istorici, care au contribuit la cresterea furnicilor, avem nevoie de o imagine mai clara a evolutiei in trepte a marilor linii de furnici. Acum, Grimaldi si Agosti (1) raporteaza intr-un numar recent al PNAS descoperirea remarcabila a unei furnici muncitoare, pastrata in chihlimbar de peste 90 de milioane de ani, care poate fi atribuit in mod clar unei subfamilii de furnici moderne care contine multe specii familiare existente, inclusiv furnicilor de tamplar. Combinata cu alte informatii paleontologice si filogenetice, aceasta fosila neasteptata indica cu tarie ca diversificarea multor subfamilii de furnici a avut loc mai devreme si mai rapid decat se banuia anterior.

Furnicile reprezinta familia Formicidae in ordinea insectelor Hymenoptera si, la fel ca jachetele galbene, viespile si viespile de hartie cu care sunt strans legate, furnicile sunt viespi intepatoare. Toate furnicile sunt eusociale, adica traiesc in colonii in care o casta fiica neutra fara aripi coopereaza pentru a creste generatiile ulterioare ale descendentilor reginei mamei lor. porno negrese grase La fel ca toti descendentii sai, furnica ancestrala era aproape sigur eusociala, cu colonii formate din mici benzi de vanatori-culegatori care traiau in cuiburi temporare simple in sol. Din acest modest inceput a aparut diversitatea actuala a familiei Formicidae, numarand peste 9.500 de specii descrise si aproximativ 3.000 pana la 9.000 de specii suplimentare inca necunoscute stiintei. filme porno inces Astazi, furnicile ocupa pozitii cheie in majoritatea mediilor terestre, servind drept conducte majore de energie si material organic. Acestea sunt, de exemplu, transformatori importanti ai solului, care se potrivesc sau depasesc activitatea viermilor in acest rol. Acestea se numara printre pradatorii de frunte ai nevertebratelor din majoritatea ecosistemelor, iar in Neotropici sunt si erbivorii de frunte, furnicile care taie frunze preluand mai mult de 15% din vegetatia proaspata (hranind-o catre o ciuperca simbiotica, pe care o la randul ei manca). Interactiunile cu furnicile au modelat evolutia diverselor organisme la un nivel uimitor. Furnicile participa la simbioze – unele facultative, altele obligatorii – cu peste 465 de specii de plante in peste 52 de familii (2), cu mii de specii de artropode (3, 4) si cu un numar inca necunoscut de ciuperci si microorganisme (5, 6). best porno sites In mod clar, studiul majoritatii ecosistemelor trebuie sa includa studiul speciilor de furnici rezidente.

Avand in vedere interesul puternic pentru furnici dintr-o serie de discipline biologice, este deosebit de important sa intelegem istoria evolutiei unice a acestui grup. Din fericire, in ultimul deceniu, a fost stabilita o baza solida pentru sistematica furnicilor si, intr-adevar, pentru biologia furnicilor in general de Holldobler si Wilson (4) (prezentare biologica exhaustiva), Bolton (7, 8) (catalog taxonomic si gen- chei de nivel), Ward si colab. (9) (baza de date bibliografica exhaustiva) si Agosti si colab.(10) (manual pentru utilizarea furnicilor ca bioindicatori). filme porno subtitrare In aceeasi perioada de timp, s-au realizat progrese partiale catre reconstructia filogeniei la nivel de subfamilie a furnicilor in studii folosind specii existente (11-13), dar aceste studii au fost impiedicate de lipsa datelor paleontologice cu caracter critic.

Paleontologia furnicilor a evoluat ca o subdisciplina a sistematicii furnicilor inca de la originile acesteia din mijlocul secolului al XIX-lea. Printre primele fosile de furnici care au primit o atentie serioasa s-au gasit cele gasite in chihlimbarul baltic (14, 15), despre care stim acum ca provin din Oligocenul timpuriu [acum 30 milioane de ani (mya)]. Cu exceptia faptului ca indica faptul ca distributiile de furnici s-au schimbat dramatic, fosilele de furnica de chihlimbar baltic sunt izbitor de moderne – atat de mult, de fapt, incat cel putin un autor a fost inspirat sa sugereze ca ar putea fi falsuri (16). Cele mai multe alte surse semnificative de furnici tertiare dezvaluie o fauna de furnici la fel de moderna, inclusiv sisturile nord-americane Florrisant (Colorado) si Green River (Wyoming) (Oligocen, ≈30 mya) (17), chihlimbarul dominican (Miocen, ≈20 mya) (de exemplu, ref. filme porno cu fete de 16 ani 18), si altele enumerate de Grimaldi si Agosti (ref. 1, tabelul 1). In Eocen, ca si in prezent, furnicile cuprind o proportie semnificativa din biota insectelor, iar speciile de furnici sunt usor atribuite subfamiliei existente si, in majoritatea cazurilor, si genurilor existente. Oricare ar fi povestea ascensiunii furnicilor la dominatie, ea s-a desfasurat in mod evident inainte de depunerea acestor ramasite fosile tertiare.

In absenta fosilelor de furnici Cretacice, cautarea originilor furnicilor s-a bazat pana de curand pe studii comparative ale morfologiei, comportamentului si ecologiei celor mai probabile specii existente „cele mai primitive”. dezvirginare porno Intre 1951 si 1977, aceasta cautare a atras o serie de mirmecologi in interiorul Australiei de Vest, in cautarea „sfantului graal” de origine antica, specia Nothomyrmecia macrops. Cunoscut din doua exemplare muncitoare imperfect etichetate colectate de membrii unei excursii la frontiera in 1931, N. macrops a fost ulterior declarat cea mai primitiva furnica din lume (19, 20). Dupa ani de eforturi esuate, coloniile vii au fost in cele din urma localizate in 1977 (21), iar N. macrops a devenit rapid una dintre cele mai studiate furnici de pe planeta. pitipoance porno

Comparatiile Nothomyrmecia cu membrii plesiomorfi („primitivi”) ai altor descendente de furnici au furnizat ipoteze importante despre morfologia primelor furnici si, in 1966, sistematicii furnicilor au putut testa aceste ipoteze direct. In acel an, doi caini de piatra, domnul si doamna Edmund Frey, au adunat o bucata relativ mare de chihlimbar de pe un terasament de lut din Cliffwood Beach, New Jersey. Desi provine dintr-un sit care este, in epoca moderna, mai putin exotic decat cel al chihlimbarului dominican sau chiar baltic, chihlimbarul din New Jersey este mult mai vechi, cel mai probabil provenind din stadiul turonian mijlociu-cretacic (90-94 mya). Privind inapoi in timp printr-o fereastra lustruita in pepita de chihlimbar a lui Frey, Wilson si colab.(22, 23) au devenit primii mirmecologi care au examinat o furnica din Cretacic, de aproape trei ori mai veche decat orice fosila de furnica cunoscuta anterior. porno fr Numit ulterior Sphecomyrma freyi si reprezentand o noua subfamilie, Sphecomyrminae, specimenul din New Jersey poseda multe (dar nu toate) personaje care fusesera prezise pentru o furnica cu adevarat primordiala. Din pacate, au ramas unele indoieli cu privire la faptul daca S. freyi a fost o adevarata furnica din cauza incertitudinii cu privire la prezenta glandei metapleurale producatoare de antibiotice, o trasatura definitorie a furnicilor.

In ciuda acestei descoperiri, chihlimbarul din New Jersey a ramas substudiat timp de aproape 20 de ani pana cand in 1986 D. Grimaldi a preluat sarcina, ajutat de un numar de colectionari de fosile si voluntari ai Muzeului American de Istorie Naturala. filme de comedie porno Drept urmare, Grimaldi si colab. (13) au descris exemplare suplimentare de Sphecomyrma, inclusiv un barbat inaripat, si au alungat indoielile persistente cu privire la afilierile formicide ale lui S. freyi confirmand prezenta unei glande metapleurale.



  • filme porno muiste
  • vedete din romania porno
  • alba ca zapada varianta porno
  • ana mocanu porno
  • porno mexican
  • dana roba porno
  • porno cu vergine
  • violetta porno
  • porno ofice
  • filme porno cu brunete plinute
  • porno tailandez
  • porno tenns
  • porno andreea esca
  • filme porno cu femei brunete
  • filme porno cu schimb de neveste
  • mature filme porno
  • actrite romance de filme porno
  • tom si jerry porno
  • elsa jean porno
  • porno thailanda





Patru genuri si opt specii de Sphecomyrminae sunt acum cunoscute din ambre din New Jersey, Siberian si Cretacic canadian, inclusiv Cretomyrma (doua specii), Dlusskyidris (o specie), Baikuris (trei specii bazate pe masculi) siSphecomyrma (doua specii). Din aceasta inregistrare fosila, putem concluziona ca „cel mai primitiv grup cunoscut de furnici, Sphecomyrminae, a trait pe o mare parte a emisferei nordice in timpul Cretacicului mijlociu si tarziu” (24). filme porno incest in familie O furnica posibil anterioara, Cariridris, atribuita provizoriu subfamiliei Myrmeciinae (reprezentata astazi de furnicile buldog australiene si Nothomyrmecia ), a fost descrisa din Aptianul brazilian (110 mya) (13, 25). Fosilele anterioare din familia Armaniidae pot fi sau nu furnici (13, 26, 27); acestea sunt tratate ca o forma de legatura intre furnici si alte viespi usturatoare de catre Grimaldi si Agosti (ref. 1, figura 2).

Dupa descoperirea Sphecomyrma , in general s-a crezut ca principalele linii de furnici (adica subfamilii) trebuie sa fi aparut treptat in intervalul cuprins intre 90 si 50 mya, adica in perioada de timp delimitata de fosilele Sphecomyrma pe de o parte iar de fosilele furnicilor eocene pe de alta parte. Demonstrand ca subfamilia Formicinae era contemporana cu Sphecomyrminae, totusi, Grimaldi si Agosti (1) fac acest punct de vedere de nesuportat. filme porno cu matuse De fapt, din cauza lui Grimaldi si colab.(13), stim ca subfamilia existenta Ponerinae a fost, de asemenea, contemporana; mai indoielnic, Dolichoderinae (28) si Myrmeciinae (25) ar fi putut fi prezente. Aceste informatii neasteptate permit atribuirea de date minime la mai multe dintre cele mai bazale noduri ale cladogramei pentru familia Formicidae (ref. 1, figura 2) si ofera astfel un standard calibrat pentru viitoarea cercetare sistematica a furnicilor. Combinate cu date fosile suplimentare si informatii filogenetice pentru himenoptere, aceste informatii permit, de asemenea, datarea plauzibila a originii furnicilor. porno de romania Grimaldi si Agosti (1), Agosti si colab. (29) si Grimaldi si colab.(13) argumenteaza convingator ca furnica ancestrala a divergut de viespa aculeata in timpul Cretacicului, nu mai devreme de 140 mya si mai probabil intre 110 si 130 mya, din urmatoarele motive: ( i ) Fosile asemanatoare furnicilor (inclusiv Armaniidae) originare inainte de 115 mya sunt complet necunoscute; ( ii ) cele mai vechi fosile cunoscute de himenopter dateaza din Triasic si sunt reprezentate exclusiv de cea mai plesiomorfa familie de himenoptere, Xyelidae; ( iii ) primele fosile aculeate, reprezentand cele mai primitive viespi intepatoare, apar in Jurasicul tarziu; si ( iv) exista dovezi puternice de fosile pentru o origine Cretacica pentru Vespidae, care, impreuna cu Scoliidae si Bethylidae, este cel mai probabil grup suror al furnicilor. Singura opinie disidenta, aceea a lui Crozier si colab. (30) pentru o origine de furnica jurasica bazata pe un ceas molecular, a fost pusa la indoiala de Grimaldi si colab. porno hd big ass (13) si Rust si Andersen (31).

Dupa cum sa mentionat anterior, concluzia lui Grimaldi si Agosti (1) conform careia cel putin unele subfamilii de furnici divergeau inainte de 90 mya sugereaza o diversificare a planurilor majore ale corpului furnicilor in primii 30 de milioane de ani de evolutie a furnicilor; raritatea fosilelor de furnici din aceasta epoca in raport cu cele ale altor insecte implica totusi ca aceasta diversificare a formei nu a fost insotita de o crestere a dominantei ecologice (ref. 1, tabelul 1). In contrast, pana la mijlocul Eocenului (aproximativ 50 de ani), furnicile si-au atins nivelurile actuale de abundenta, cu aproape toate subfamilii existente si multe genuri existente la locul lor. Aceasta crestere a abundentei sugereaza o radiatie exploziva a furnicilor in a doua treime a istoriei lor. porno perfect girls

Ce factori ecologici si istorici conteaza pentru aceste doua faze largi ale diversificarii furnicilor, primul rezultand in principalele diferente morfologice intre linii majore, iar al doilea rezultand in dominanta ecologica? La aceasta intrebare se va raspunde numai atunci cand datele paleoecologice fiabile sunt combinate cu o filogenie bine sustinuta. In mod ideal, aceasta filogenie trebuie sa incorporeze date despre caractere dintr-o varietate de surse, inclusiv secvente de ADN ale speciilor de furnici existente si caractere morfologice ale formelor existente si fosile. Cu toate acestea, numai informatiile despre fosile permit atribuirea de date minime nodurilor interne ale filogeniei – chiar si tehnicile de datare moleculara trebuie calibrate prin date paleontologice. Intr-adevar, de la descoperirea lui S. freyi,fosilele au jucat un rol din ce in ce mai influent in filogenetica furnicilor. hinata porno In ultimii 6 ani, cladograma de referinta standard propusa in 1994 de Baroni Urbani si colab. (11) a fost revizuit de doua ori datorita noilor date despre fosile (1, 13) si o data datorita descoperirii unei specii enigmatice existente (12). Nu putem decat sa speram ca acest ciclu de descoperire si revizuire va continua sau chiar se va accelera, astfel incat imaginea noastra actuala innorata a filogeniei furnicilor va intra din ce in ce mai mult in focalizare – in acelasi mod, probabil, ca forma initial vaga, dar evocatoare, a unui Cretacic furnica devine din ce in ce mai clara atunci cand o pepita de chihlimbar este pregatita cu grija si lustruita de D. Grimaldi si colegii sai.

Note de subsol

  • ↵ * E-mail: schultz {at} onyx. porno puli mari si.edu.

  • A se vedea hartie insotitoare la pagina 13678 in numarul 25 al volumului 97.

  • Articol publicat online inainte de tiparire: Proc. Natl. porno sandra romain Acad. Stiinta. SUA , 10.1073 / pnas.011513798. porno mosi

  • Articolul si data publicarii sunt la www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.011513798

  • Copyright © 2000, Academia Nationala de Stiinte

Referinte

  1. Mueller, UG, Schultz, TR, Currie, CR, Adams, RMM & Malloch, D. porno cu animale si femei Quart. Pr. Biol. , in presa.